Regulacion térmica del nido de la abeja

En muchos lugares de trabajo se asignan las tareas por medio de un control centralizado. Los directores conocen las necesidades de su organización, las habilidades de sus empleados y los materiales disponibles. Sobre la base de estas diversas fuentes de información, asignan tareas a sus obreros tratando de optimizar las ganancias de la compañía. Contrastando con este sistema jerárquico de distribución de tareas, a los obreros de las sociedades de insectos, no se les asignan tarea alguna. En cambio, las realizan basándose en las informaciones locales obtenidas de sus compañeros del nido y del ambiente. Sin embargo, a pesar de esta naturaleza organizativa altamente distribuida, las colonias de insectos responden muy bien a los necesarios cambios de tarea. De acuerdo con el modelo de asignación de tareas basado en umbrales de respuesta, la probabilidad de que una obrera individual realizará una tarea dependerá del nivel de estímulo y de su umbral para ese estímulo.

Los individuos de umbral bajo se ocuparán de la tarea con sólo un pequeño estímulo, mientras que los de umbral alto requerirán un gran estímulo para realizar la tarea. Cuando los individuos de diferentes umbrales para una tarea interactúan en una colonia puede surgir la especialización, como una propiedad emergente entre las obreras. Los individuos con un umbral de tarea alto nunca van a realizar ciertas tareas porque no se alcanzarían los umbrales necesarios, mientras que los otros con bajos umbrales, quedarían siendo especialistas para esas tareas. En la abeja, el umbral de respuesta de una obrera es flexible durante su vida de manera que las tareas que realiza varían con la edad. Las abejas jóvenes tienen un umbral bajo para tareas que se hacen dentro del nido mientras que las más adultas tienen bajos umbrales para tareas defensivas y de pecoreo que ocurren fuera de la colmena. Esto lleva a una acentuada división del trabajo basada en la edad. Sin embargo, esos umbrales influidos por la edad son mediados hormonalmente y pueden ser parcialmente revertidos por altos niveles de necesidades de la colonia para una tarea causada por la alteración del perfil demográfico de la colonia. Otro factor importante que afecta la probabilidad de realización de tareas tiene un origen genético.

Las colonias de abejas están compuestas de numerosas líneas paternas (~10-30) cada una con super hermanas muy emparentadas (r = 0,75) derivadas del mismo zángano. Las diferencias entre patrilíneas en la frecuencia de realización de tareas, demuestra que hay un componente genético en la variación total de los umbrales de tarea. Por ejemplo, se ha comprobado la existencia de grandes diferencias patrilineales en tareas importantes como la del pecoreo; pero no se ha demostrado un mejoramiento del nivel de actividad de la colonia debido a diferencias entre líneas paternas en los umbrales de tarea. Las colonias de abeja necesitan mantener la temperatura de sus nidos entre 32 y 36 °C y óptimamente 35 °C, para que las crías se desarrollen normalmente. Cuando se percibe que la temperatura está muy alta las obreras la regulan ventilando el aire caliente y, cuando está fría, se arraciman generando calor metabólico para aumentarla. La respuesta requerida deber ser gradual y no precipitada para evitar que la colonia esté constantemente oscilando entre actividades muy extremas
Entonces surge la pregunta: ¿Puede ser que la variación genética entre líneas contribuya para que la colonia produzca una respuesta gradual apropiada a los cambios de temperatura? Aquí presentamos tres líneas independientes de evidencias que, en combinación, sugieren que la variación genética entre líneas paternas en una colonia de abeja es importante para mantener la temperatura óptima del nido. En nuestro primer experimento, se obtuvieron cuatro líneas paternas por inseminación artificial que fueron comparadas, en cantidad de obreras y de crías con cuatro colonias multiparentales de libre apareamiento. Las colonias fueron colocadas en colmenas metálicas con dos marcos y expuestas a temperatura ambiente
La temperatura del área central de cría de cada colonia fue registrada cada 5 minutos con "thermochron ibuttons" (Dallas Semiconductor, Inc. Texas). Los datos de temperatura de las colonias con alta y baja diversidad genética fueron ajustados a dos modelos lineares con dos variables explicativas:colonia y semana. El cuadrado medio del error residual de estos dos análisis provee una estimación de la variancia de la temperatura alrededor de la temperatura media después de eliminar cualquier variancia atribuible a las medias de colonias y semanas.

La temperatura media mantenida en las colonias uniformes en las dos semanas (34,7 °C) fue un poco inferior a la de las colonias diversas (35,0 °C) (esto lo atribuimos a diferencias en la calibración de los "ibuttons"). Sin embargo, en promedio, la variancia en temperatura dentro de las colonias diversas (σ2 = 0,047 °C) fue menos de un tercio de la variancia dentro de las colonias uniformes (σ2 = 0,165 °C) y significativamente diferentes (F16196,16196 = 3,5 P < 0,001). A continuación estimamos la habilidad de las colonias diversas y uniformes para mantener la temperatura óptima del nido después de haber aumentado artificialmente la temperatura ambiente a 40 °C. Se comparó cada núcleo de dos marcos conteniendo una línea paternal con uno multipaternal con el mismo número de obreras y de crías. Cada par de núcleos se colocó en una habitación aislada con acceso al ambiente exterior. Después de una semana se aumentó la temperatura interna hasta 40 °C manteniéndola así por una hora y luego medimos la temperatura dentro de cada núcleo en el centro del nido, usando un termómetro digital "Dual Imput" (Dick Smith Electronics Sydney). Se condujeron 3 experimentos con repeticiones en cada pareja de colonias. Los datos de temperatura de las colonias diversas y uniformes se ajustaron a un modelo linear con las variables explicativas colonia y día. Las colonias uniformes tuvieron una variancia dentro mayor que la de las colonias diversas (σ2 =0,83 °C vs. σ2 = 0,22 °C, respectivamente) (F603,603 = 3,83, P < 0,001).

Nuestro tercer experimento muestra una condición necesaria que es relevante para la regulación térmica de la colonia según el modelo de umbral de tarea: las líneas paternales que ocurren naturalmente deberían variar en forma pronunciada en sus umbrales para la tarea de ventilación. Expusimos a dos colonias con 5 patrilíneas a temperaturas cada vez más altas y coleccionamos las obreras en las piqueras. Luego determinamos la paternidad de cada una de ellas por medio de marcadores genéticos. Como lo requiere el modelo de umbral de tarea, la proporción de obreras ventiladoras de cada línea varió significativamente a medida que la temperatura aumentaba (tablas de contingencia de Línea vs. Temperatura: Colonia A: G = 70,5 gl = 28, P < 0,001, Colonia B: G = 44,7 gl = 24, P = 0,007). En las dos colonias probadas, algunas líneas ventilaban en proporciones mucho más altas que otras para muchas o para todas las temperaturas experimentadas. Esto apoya al modelo del umbral de respuesta ya que sugiere que esas líneas paternales tenían umbrales inferiores al promedio para la ventilación. En ambas colonias experimentales, hubo también diferencias significativas en la proporción de obreras de cada línea en las muestras de ventilación con relación a las muestras al azar, en la mayoría de las temperaturas probadas (6 temperaturas de un total de 8 en la Colonia A).

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